Il processo di formazione del legno

Lo studio di un prodotto di origine biologica, com'è il legno delle piante superiori, non è completo senza la conoscenza di come avviene la sua formazione. Introducendo questo argomento è opportuno innanzi tutto precisare che gli alberi crescono secondo due direzioni principali, in altezza e in diametro.

In entrambi i casi, l'accrescimento ha luogo grazie alla moltiplicazione di cellule in grado di dividersi che compongono i meristemi o tessuti di accrescimento (dal greco meristos = divisibile). L'accrescimento in altezza, detto accrescimento primario è reso possibile dall'attività dei meristemi apicali presenti alle estremità del fusto principale, dei rami e delle radici principali e laterali.

L'accrescimento in diametro, o accrescimento secondario, si compie invece per l'attività di meristemi laterali  secondari, soprattutto ad opera del cambio cribro- vascolare. I tessuti prodotti dai meristemi apicali sono detti tessuti primari; quelli prodotti dai meristemi laterali tessuti secondari. Nella sua definizione anatomica e botanica il legno propriamente detto viene pertanto descritto come un "insieme di tessuti di origine secondaria, a pareti lignificate, derivanti dall'attività dipleurica del cambio, verso l'interno della sezione trasversale del fusto".

Accrescimento primario

Nelle piante forestali (e in genere in tutti i vegetali superiori), l'accrescimento in altezza ha inizio per opera di un gruppo di cellule localizzate in corrispondenza degli apici vegetativi che si dividono sia parallelamente sia perpendicolarmente alla superficie dell'apice stesso e che sono collettivamente designate con il termine di promeristema. Esse mantengono la loro capacità meristematica e costituiscono il fronte di accrescimento di un apice vegetativo.

Al procedere dell'accrescimento, le nuove cellule formatesi immediatamente a ridosso del promeristema evolvono gradualmente nella loro forma, dimensioni e funzione per costituire tre diversi tessuti meristematici primari:

• dermatogeno o protoderma (il più esterno);
• procambio;
• meristema del cilindro centrale.

Mediante processi di distensione e differenziazione cellulare, il primo dà origine all'epidermide che consiste, in genere, in una fascia protettiva unistratificata le cui pareti cellulari rivolte verso l'esterno del vegetale sono impregnate di sostanze impermeabili quali, ad esempio, cutina e cere adibite a proteggere i tessuti sottostanti da un'eccessiva perdita di umidità.

Ad eccezione delle "aperture stomatiche", l'epidermide forma, pertanto, un rivestimento continuo della pianta in via di accrescimento e di tutto il corpo primario (se il vegetale rimane in struttura primaria).

Il procambio agisce come un complesso isolato ed elabora, verso l'esterno, aree di floema (o libro) primario e, verso l'interno, aree di xilema (o legno) primario, le cui cellule assicurano alla pianta lo svolgimento delle prime fasi della nutrizione e che, insieme, costituiscono i fasci cribro- vascolari aperti (cioè contenenti il cambio) da cui prenderà avvio la crescita secondaria. Lo xilema primario, a sua volta costituito da protoxilema e metaxilema, nelle Angiosperme monocotiledoni è l'unico tessuto legnoso esistente.

Lo sviluppo dei meristemi primari e secondari ed i tessuti che ne derivano è comunque piuttosto diverso a seconda che si considerino gli apici vegetativi, le radici o i primordi fogliari della giovane piantina.

Nel caso del germoglio apicale, il meristema del cilindro centrale dà origine, in particolare, al midollo ed ai raggi primari, ovvero a tessuti parenchimatici localizzati fra i diversi fasci cribro-vascolari, ma anche alla corteccia primaria, dello spessore di poche cellule, che occupa lo spazio tra l'epidermide ed il libro primario. I raggi, pur avendo una struttura diversa, sono collegati al midollo e svolgono la funzione di collegamento trasversale tra le porzioni interne ed esterne dell'apice vegetativo.

Nel caso dell'apice radicale o dei primordi fogliari, tra l'epidermide e il libro primario si possono riscontrare l'endoderma (raro nei fusti) e il periciclo (il quale, pur essendo quasi sempre presente, non è facile da distinguere rispetto al parenchima corticale) che costituiscono complessi cellulari di spessore limitato (per lo più, pari ad una sola fila di cellule).

A questo stadio di sviluppo, procedendo radialmente dall'esterno verso l'interno, la sequenza dei tessuti che costituiscono una sezione trasversale del fusticino è la seguente: EPIDERMIDE - CORTECCIA PRIMARIA- LIBRO PRIMARIO- CAMBIO INTERFASCIALE - LEGNO PRIMARIO- MIDOLLO.

Il cambio interfasciale tende poi ad organizzarsi assai rapidamente in una zona continua (una specie di manicotto) costituita da uno strato sottile di cellule meristematiche secondarie detto cambio o, anche, "assise generatrice libro- legnosa", il cui funzionamento consentirà la formazione di tessuti di tipo secondario (floema verso l'esterno e xilema verso l'interno).

All'esterno del cambio si differenzia ugualmente il fellogeno o "assise generatrice subero-fellodermica" che elaborerà, a sua volta, tessuti secondari di protezione ("sughero o "fellema" verso la superficie e "felloderma" verso 1' interno della sezione trasversale). A questo proposito, con il termine di "ritidoma" viene indicato tutto ciò che sta' sopra il fellogeno e si stacca più o meno facilmente da esso, ovvero quell'insieme di tessuti volgarmente noti come "corteccia". L'insieme di felloderma, fellogeno e fellema è anche detto periderma e, nei vegetali con accrescimento secondario, sostituisce l'epidermide.

Sezione trasversale di un fusto arboreo nei primi anni di accrescimento.

Accrescimento secondario

L'accrescimento secondario, in diametro, ha inizio con la formazione del cambio e la produzione, da parte di questo, di floema e xilema secondari. Detti tessuti si organizzano attorno al midollo e al legno e libro primari e spingono verso l'esterno il libro primario, le formazioni di tessuto primario esterne a quest'ultimo e i tessuti derivati dall'assise subero-ellodermica.

Il cambio è visibile come uno strato monocellulare di iniziali e un numero variabile di strati di cellule derivate indifferenziate (a loro volta distinte in "cellule madri" e "cellule figlie"). Distinguere le iniziali e le loro immediate derivate è praticamente impossibile e, per questa ragione, il suddetto complesso cellulare prende generalmente il nome di regione o zona cambiale.

Nelle aree geografiche caratterizzate da un clima temperato, l'attività del cambio è discontinua e, nel corso di ogni periodo di accrescimento, vengono elaborati uno strato di legno secondario e uno di libro secondario che si aggiungono a quelli formatisi negli anni precedenti. Durante la stagione di riposo vegetativo, la zona cambiale risulta relativamente compatta; le cellule che la compongono presentano un diametro radiale esiguo e contengono un denso protoplasma.

Alla ripresa vegetativa, prima dell'inizio delle divisioni cellulari, essa si espande, le cellule rigonfiano ed aumentano radialmente di dimensioni tanto che il lume cellulare è occupato prevalentemente dal volume dei vacuoli. È in questo periodo che il ritidoma può essere eliminato con maggior facilità. Durante la dormienza, inoltre, il passaggio tra la zona cambiale e lo xilema appare brusco, mentre nel corso del periodo di accrescimento si presenta più graduale.

Il cambio è costituito da due tipi di cellule: iniziali fusiformi e iniziali isodiametriche o "iniziali dei raggi". Le più numerose sono di gran lunga le prime che, viste in sezione tangenziale, risultano appunto di forma allungata, a differenza delle seconde che sono, invece, corte e strette.

Le iniziali fusiformi sono responsabili della formazione di tutte le cellule assiali che compongono lo xilema (tracheidi, fibre, elementi vasali) e delle rispettive cellule assiali del floema. Le iniziali isodiametriche danno origine al parenchima assiale ed ai raggi parenchimatici le cui derivate risultano per lo più allungate radialmente (cellule procombenti) ma possono anche avere forma più tozza o presentarsi allungate assialmente (cellule quadrate ed erette).

Dal punto di vista della loro distribuzione all'interno della zona cambiale, in molte specie legnose le iniziali fusiformi non terminano tutte allo stesso livello di altezza ma risultano sfalsate e leggermente sovrapposte tra loro; alcune eccezioni si riscontrano nel caso del "cambio stratificato" di certe Latifoglie. Le iniziali della zona cambiale si dividono periclinalmente, ovvero lungo un piano longitudinale- tangenziale parallelo allo strato cambiale, dando origine alle cellule madri dello xilema e del floema. Queste ultime subiscono, in genere, ulteriori divisioni e le loro derivate, dette cellule figlie, si sviluppano gradualmente negli elementi dello xilema o del floema.

Sia le iniziali della zona cambiale che le cellule madri possiedono tutti i componenti cellulari fondamentali: protoplasma, apparato di Golgi, nucleo e cromosomi e presentano pareti sottili e non lignificate. L'intervallo tra le divisioni cellulari successive varia nel tempo (con la stagione vegetativa) in funzione della specie legnosa e delle condizioni ambientali.

Normalmente, inoltre, le divisioni delle iniziali cambiali (e delle cellule madri) avvengono più lentamente rispetto a quelle dei meristemi apicali e per tale ragione l'albero cresce molto di più in altezza che in diametro. Le cellule del libro e del legno che derivano da una stessa iniziale fusiforme sono inizialmente allineate radialmente ovvero secondo la direzione che passa per il midollo. Questa disposizione si mantiene nel legno delle Conifere mentre, in genere, scompare in quello delle Latifoglie in conseguenza dello sviluppo post-cambiale di alcune cellule, quali ad esempio gli elementi vasali, che provoca distribuzioni più irregolari nella disposizione dei tessuti. L'alternanza nella produzione di xilema e floema non è parimenti regolare.

Nel corso di una stessa stagione vegetativa vi è una maggiore attività cambiale dalla parte dello xilema e questo, pertanto, viene prodotto in maggiore quantità rispetto al floema. Le cellule meristematiche situate dalla parte del legno sono, infatti, suscettibili di dividersi più volte a differenza di quelle che si trovano dalla parte del libro in cui la divisione avviene una volta sola.

Sequenza dello sviluppo di nuove cellule legnose

Il meccanismo che regola l'inizio dell'attività meristematica non è ancora completamente noto. Per lo più, si ritiene che lo stimolo derivi da ormoni dell'accrescimento e, in particolare, dalla produzione di auxine. Sembra, infatti, che tali ormoni aumentino nelle zone apicali del fusto; le giovani foglie hanno, ad esempio, un contenuto elevato di auxine.

La produzione di ormoni inizia al di sotto delle gemme ed essi si diffondono verso il basso attraverso il floema; tale propagazione è più veloce nelle Latifoglie ad anello poroso che in quelle a porosità diffusa o nelle Conifere. È stato, tuttavia, evidenziato che il passaggio dallo stato di dormienza a quello di attività vegetativa può anche aver luogo localmente e in modo indipendente all'interno di una singola cellula o di un gruppo di cellule della zona meristematica.

Contrariamente all'accrescimento in altezza, la divisione del cambio e quindi l'accrescimento diametrico, sembrerebbe aver luogo successivamente e, in genere, solo dopo che è iniziata l'attività fotosintetica. Le sostanze nutritive accumulatesi nel corso della stagione precedente possono, comunque, essere utilizzate per la fase iniziale dell'accrescimento secondario. A questo proposito è stato osservato, ad esempio, che nelle querce caducifoglie la fogliazione avviene dopo che si sono formati gli elementi vasali del legno primaticcio.

Le nuove cellule prodotte dal cambio fanno aumentare la circonferenza del fusto, dei rami e delle radici e, pertanto, è necessario che anche la circonferenza della zona cambiale subisca un aumento. Ciò è reso possibile dall'aumento del diametro tangenziale delle iniziali che, in genere, cresce con l'età dell'albero.

Il suddetto sviluppo, tuttavia, non è sufficiente. L'aumento di circonferenza della zona cambiale avviene, infatti, in conseguenza soprattutto della formazione di nuove iniziali. Nelle Conifere e nella maggioranza delle Latifoglie, nuove iniziali fusiformi sono, infatti, prodotte a partire da quelle già esis tenti mediante divisioni anticlinali pseudotrasversali ove peraltro, rispetto all'asse longitudinale delle iniziali originarie, tali divisioni presentano un grado di inclinazione variabile. Le cellule di nuova formazione aumentano poi di dimensioni con un accrescimento apicale intrusivo che interessa generalmente entrambe le estremità della nuova cellula fino a che questa non raggiunge le dimensioni dell'iniziale da cui deriva.

Schema delle modalità di divisione delle iniziali cambiali.

Nelle poche Latifoglie che presentano un cambio "stratificato" le corte iniziali fusiformi si dividono, invece, lungo un piano longitudinale radiale e le nuove iniziali non aumentano di lunghezza ma solo di diametro. Nel corso di ciascuna stagione vegetativa, le nuove iniziali sono generalmente prodotte entro il termine della massima attività cambiale.

Lo sviluppo delle iniziali (e delle relative derivate) dipende dal loro contatto con i raggi, dal momento che questi sono il mezzo attraverso cui le sostanze di riserva vengono trasferite all'interno del fusto. Un contatto insufficiente potrà, infatti, determinare l'eliminazione di qualche iniziale o, viceversa, potrà indurre la formazione di altre iniziali dei raggi che daranno poi origine a nuovi tessuti parenchimatici.

L'inizio, il termine e la lunghezza del periodo di produzione di xilema e floema da parte del cambio può variare da stagione a stagione, tra le diverse specie legnose ma anche nell'ambito di uno stesso fusto. Durante una stessa stagione vegetativa, l'attività cambiale può venire influenzata da vari fattori ambientali quali, ad esempio, la temperatura del suolo e dell'aria, l'intensità della luce, la lunghezza del giorno, la disponibilità di umidità e di sostanze nutritive.

La lunghezza del giorno (fotoperiodo) sembra avere, in particolare, un ruolo importante; la cessazione dell'accrescimento in autunno appare, infatti, strettamente legata alla brusca diminuzione delle ore di luce che si registra in quel periodo.

Nelle zone temperate l'attività cambiale è limitata ai mesi più caldi e gli stessi anelli di accrescimento risultano, in genere, distinguibili tra loro per la presenza di alcune differenze morfologiche tra le cellule del legno primaticcio e quelle del legno tardivo.

All'inizio di ogni stagione vegetativa, infatti, quando è in atto l'accrescimento in altezza, il cambio produce cellule del legno primaticcio presentanti un maggiore diametro e tale fenomeno sembra associato a una sintesi più elevata di auxine. Le cellule del legno tardivo, di diametro radiale inferiore, invece, sono prodotte dopo che è terminata tale crescita in altezza e si è verificata una riduzione della sintesi ormonale.

Il cambio si divide, comunque, solo durante il periodo vegetativo della pianta e, di conseguenza, ad ogni periodo di vegetazione corrisponderanno nuovi strati di xilema e floema secondari.

Nelle zone temperate delle latitudini superiori, inoltre, il 90% circa dell'accrescimento annuale può verificarsi entro luglio o anche prima; in base alle diverse aree geografiche e all'altitudine, tuttavia, la cessazione della divisione cellulare in prossimità del cambio avviene, a volte, solo tra la fine di agosto e la fine di settembre e la deposizione della parete secondaria può proseguire fino a ottobre.

Nelle Regioni più calde, come ad esempio in alcune aree mediterranee, la divisione cambiale può, nel caso di certe specie, continuare addirittura per tutto l'anno. Il cambio è un tessuto molto longevo, la cui capacità di rinnovarsi può perdurare per centinaia o anche migliaia di anni (è il caso, ad esempio, di alcuni alberi del genere Sequoia e del Pinus aristata della California) ed è, inoltre, in grado di cicatrizzare ferite localizzate.

Condizioni ambientali avverse (ma anche fattori traumatici e, a volte, fattori non sempre noti) possono, tuttavia, causare divisioni irregolari delle sue cellule, con la produzione di anomalie nella struttura del legno che ne deriva.

Sviluppo cellulare

Le cellule prodotte dal cambio si sviluppano rapidamente dando origine al legno ed ai tessuti ad esso esterni, ovvero a cellule in grado di svolgere le funzioni di conduzione, accumulo di sostanze nutritive, sostegno meccanico dell'albero in piedi e protezione superficiale.

A questo proposito è possibile ricomscere quattro diversi stadi di sviluppo:

1.      Formazione . Consiste nella produzione di nuove cellule sulla base delle modalità di divisione del cambio già esaminate.

2.      Accrescimento e differenziazione cellulare . Le nuove cellule si accrescono gradualmente in lunghezza e diametro fino a raggiungere le dimensioni e la loro forma definitive. In molti casi diventano molto più grandi delle rispettive iniziali. Le cellule parenchimatiche normalmente non superano in lunghezza le loro iniziali e così succede per gli elementi vasali di molte specie legnose, ma alcuni di questi possono aumentare di diametro in maniera notevole, specialmente nella zona di legno primaticcio dell'anello poroso. L'allungamento delle nuove cellule consente di espletare meglio la funzione di conduzione e di supporto; negli elementi vasali, ad esempio, tale obiettivo è raggiunto con l'allineamento delle aperture delle loro pareti terminali che permettono la formazione di un sistema vascolare molto esteso. L'aumento diametrale delle cellule si verifica, invece, grazie alla distensione della loro parete primaria. Tale fenomeno ha l'effetto di allentare la densità della rete microfibrillare e di determinare una nuova orientazione delle microfibrille di cellulosa nella direzione lungo la quale esso si è verificato. La nuova disposizione interessa soprattutto le microfibrille dello strato più esterno della parete primaria, mentre quelle di più recente formazione rimangono generalmente inalterate (cioè con un'orientazione pressoché trasversale rispetto all'asse delle cellule). L'aumento di volume delle cellule conduce, inoltre, alla formazione di vacuoli e alla restrizione del protoplasma ad una porzione limitata del lume cellulare.

3.      Ispessimento della parete. Al termine dello stadio precedente i limiti esterni delle nuove cellule sono costituiti soltanto dalla loro parete primaria e dalla lamella mediana. A questo punto interviene la deposizione della parete secondaria ad opera del protoplasma. Lo spessore di tale parete varia a seconda della specie legnosa, del tipo di cellula e di altri fattori; esso risulta, inoltre, diverso tra le cellule del legno primaticcio e tardivo, specialmente nelle tracheidi delle Conifere. L'ispessimento della parete cellulare mediante la deposizione della parete secondaria è strettamente associato alla formazione delle "punteggiature", anche se l'origine di queste risale all'epoca di formazione della parete primaria. La parete primaria, in effetti, non viene depositata sulla lamella mediana in maniera uniforme; alcune zone rimangono molto sottili e costituiscono le posizioni ove si formeranno i futuri orifizi delle punteggiature. Tali zone, non essendo ugualmente interessate dalla deposizione della parete secondaria, diventano quindi punteggiature a tutti gli effetti e la loro struttura (semplice, areolata, ecc..) dipenderà da come è avvenuta la deposizione di detta parete. Secondo alcuni anatomisti, l'ultimo strato (S₃) della parete secondaria sembrerebbe estendersi alla parte interna dell'areola rivestendo, in tal modo, le cavità di questo tipo di punteggiature. A compimento della deposizione della parete cellulare può, inoltre, aver luogo la formazione di "ispessimenti elicoidali".

4.       Lignificazione. La lignificazione costituisce lo stadio finale dello sviluppo di una cellula legnosa. Essa implica alcune trasformazioni chimiche a carico della parete cellulare (in particolare la deposizione di lignina) e sembrerebbe aver inizio in prossimità degli angoli di contatto tra varie cellule adiacenti, per poi espandersi contemporaneamente alla lamella mediana e alla parete secondaria. A lignificazione avvenuta, in genere, il protoplasma risulta completamente consumato. Pertanto, con l'eccezione di pochi strati di nuove cellule in fase di sviluppo e delle cellule parenchimatiche dell'alburno (e molto raramente del durame), tutte le cellule mature del legno originatesi dal cambio sono cellule morte, in quanto risultano prive di nucleo e di protoplasma. Lo "strato verrucoso" si forma durante questo stadio finale, quando la lignificazione è completata o quasi. Secondo alcuni Autori esso sarebbe composto da ciò che rimane del protoplasma, mentre per altri avrebbe origine prima della degenerazione di quest'ultimo.

È opportuno notare che i suddetti stadi dello sviluppo di una cellula non risultano perfettamente separati tra loro; la deposizione della parete secondaria può avere inizio prima che la cellula abbia raggiunto le dimensioni e la sua forma definitive e, parimenti, la lignificazione può cominciare prima che à deposizione della parete secondaria sia completata. Questi diversi stadi procedono, tuttavia, in stretta sequenza e si concludono molto rapidamente, cioè entro una distanza dal cambio pari a poche file di cellule.

In termini di tempo è stato osservato dr, per le tracheidi delle Conifere, occorre normalmente un giorno per produrre un nuovo strato di cellule e sono necessari circa 20 giorni affinché tutti gli stadi di sviluppo si compiano in modo completo.

I vari processi di sviluppo di una cellula rispondono essenzialmente ad esigenze dell'albero in piedi. Le tracheidi e gli elementi vasali diventano mezzi per il trasporto della linfa grezza dalle radici alla chioma e ciò spiega la loro forma allungata longitudinalmente. Tale funzione, in particolare, è fivorita dall'assorbimento o riduzione delle pareti terminali degli elementi vasali.

Tra le fibre, il trasporto avviene soprattutto ad opera delle fibro-tracheidi mentre le fibre libriformi possono, in molti casi, svolgere la funzione di accumulo di sostanze nutritive e conservare contenuti cellulari vivi nonostante la deposizione della parete secondaria e la lignificazione. Le fibre propriamente dette, tuttavia, sono in primo luogo elementi cellulari di sostegno dei tessuti legnosi delle Latifoglie. Nelle Conifere, le tracheidi del legno tardivo esercitano ugualmente la funzione di sostegno oltre che quella di trasporto.

Le cellule parenchimatiche, fmché restano in vita, eseguono il trasporto e l'accumulo delle sostanze elaborate. La comunicazione tra le varie cellule avviene attraverso le punteggiature e, limitatamente ai vasi, attraverso le "perforazioni". Essa è molto efficiente per la perfetta coincidenza delle varie aperture tra cellule adiacenti.

Contemporaneamente alla produzione di nuove cellule, in certe specie legnose si formano anche "canali intercellulari" ("canali resiniferi" nelle Conifere e "canali secretori" di sostanze gommose nelle Latifoglie). Detti canali hanno un'origine post-cambiale. I canali resiniferi sono generalmente schizogeni (dal greco schyzo = fendersi); essi si formano all'interno di un gruppo di cellule derivate cambiali che non si sono differenziate in tracheidi. Il processo consiste nella scissione della lamella mediana della derivata localizzata al centro del gruppo e nella formazione di un tessuto parenchimatico di rivestimento per la successiva divisione delle derivate adiacenti la cavità venutasi a creare.

In passato è stata anche avanzata l'ipotesi che i canali resiniferi avessero origine come conseguenza di ferite subite dal fusto durante l'accrescimento, ma la casualità della loro distribuzione e la regolarità di formazione, anno dopo anno, all'interno degli anelli di accrescimento delle specie legnose che li presentano rendono insostenibile tale supposizione. In effetti, si possono riscontrare anche canali resiniferi di origine traumatica, ma questi presentano caratteristiche peculiari che permettono di distinguerli abbastanza agevolmente da quelli di normale formazione.

I canali secretori di gomme, invece, sono generalmente assenti nel legno delle Latifoglie dei climi temperati che rivestono una certa importanza commerciale, mentre appaiono con maggior frequenza in varie specie tropicali.