Il legno al microscopio

Il legno è composto di una moltitudine di piccole unità, denominate "cellule", il cui riconoscimento e studio dettagliato è diventato possibile solo in seguito alla scoperta del microscopio.

Hooke fu il primo ad osservare le cellule del sughero nel 1665.

Aspetto generale delle singole cellule legnose

Le singole cellule sono collegate tra loro in vari modi a formare i diversi tessuti legnosi, cioè insiemi di cellule che hanno forma, struttura e funzioni analoghe.

Mediante mezzi chimico- fisici, tuttavia, è possibile sciogliere la sostanza che le cementa tenendole unite tra loro. E' ugualmente possibile effettuare una separazione meccanica, ma tale pratica determina un gran numero di fratture a danno delle loro pareti cellulari.

Il processo di separazione delle varie cellule è noto con il termine di "macerazione".

L'osservazione microscopica di un campione di legno macerato, effettuata anche a modesti ingrandimenti, consente poi di rivelare le caratteristiche morfologiche tipiche delle varie cellule.

Rappresentazione schematica delle varie cellule del legno

Le cellule che compongono il legno delle Conifere hanno un aspetto diverso da quelle delle Latifoglie.

Le Conifere sono composte prevalentemente da cellule di forma allungata verticalmente e tubolare, presentanti estremità appuntite o smussate, prive di aperture apicali.

Tali cellule, dette tracheidi possono avere pareti spesse o sottili che evidenziano discontinuità più o meno abbondanti note come punteggiature.

Tra le tracheidi si inseriscono poche cellule parenchimatiche (peraltro riscontrabili anche nel legno di Latifoglie) di piccole dimensioni e per lo più a forma di prisma rettangolare. Anch'esse presentano punteggiature.

Nel legno macerato di alcune specie si riscontra ugualmente un numero ridotto di tracheidi radiali le quali, a piccoli ingrandimenti, possono essere confuse con le cellule parenchimatiche ma che, a differenza di queste, hanno una forma più irregolare e presentano punteggiature simili a quelle delle tracheidi propriamente dette.

Le cellule che caratterizzano il legno delle Latifoglie evidenziano una maggiore eterogeneità di forma e dimensioni.

In un campione macerato sono presenti numerose cellule, munite di aperture apicali (perforazioni), note come elementi vasali (nel cui insieme determinano la formazione di "trachee" o "pori"), nonché cellule parenchimatiche in percentuale a volte elevata. Gli elementi vasali sono generalmente di dimensioni molto variabili. Alcuni, infatti, sono lunghi e stretti, altri più corti e larghi, altri ancora possono avere diametro maggiore della loro lunghezza.

Alcune specie legnose presentano anche tracheidi che, però, risultano morfologicamente diverse da quelle che si riscontrano nelle Conifere.

Il legno delle Latifoglie, tuttavia, è costituito in prevalenza da cellule di forma allungata e stretta, con estremità chiuse e appuntite, che hanno una certa somiglianza con le tracheidi del legno tardivo delle Conifere, rispetto alle quali sono, però, decisamente più corte.

Tali elementi anatomici, detti fibre, possono ugualmente avere pareti più o meno spesse.

Parete cellulare e punteggiature

La parete cellulare di una cellula matura è composta da più strati e, in particolare, da una sottile membrana esterna detta parete primaria e da uno strato interno, di maggior spessore, che si sviluppa verso il lume cellulare, noto come parete secondaria e che, a sua volta, è ulteriormente stratificato. In alcune specie legnose è, peraltro, presente anche uno strato molto sottile, ancora più interno, che, per il suo aspetto peculiare, è noto con il termine di ‘strato verrucoso" o strato W (dalla sua denominazione inglese di "Worty layer").

Esiste poi una zona di interfaccia la cui funzione è quella di tenere unite le cellule adiacenti (come la malta cementa i mattoni tra loro) e che prende il nome di lamella mediana.

In una normale osservazione microscopica la parete primaria non risulta distinguibile dalla lamella mediana : entrambe, infatti, si colorano allo stesso modo per via dei composti chimici molto simili di cui sono formate. Pertanto, nelle varie sezioni di un campione di legno, le pareti primarie di due cellule adiacenti e la lamella mediana che le tiene unite appaiono come un unico strato che prende il nome di lamella mediana composta.

1) Lamella Mediana - 2) Parete Primaria - 3) Parete Secondaria: c strato S1, b strato S2, a strato S3 - 4) Strato Verrucoso

Le punteggiature sono presenti in tutte le cellule ma risultano particolarmente abbondanti lungo le pareti delle tracheidi e degli elementi vasali.

Un'attenta osservazione mostra che esse si configurano come discontinuità a livello della parete secondaria ed esplicano la funzione di punti di passaggio e comunicazione tra cellule adiacenti.

Al microscopio, possono risultare ben visibili in tutte le sezioni (trasversale, longitudinale radiale e longitudinale tangenziale), ma la loro struttura è più facilmente osservabile lungo le ultime due. Esistono due tipologie principali di punteggiature: semplici e areolate.

Ogni punteggiatura presenta, inoltre, due componenti essenziali: la camera della punteggiatura e la membrana della punteggiatura. Quest'ultima è formata dalla lamella mediana e dalla parete primaria. Nelle punteggiature semplici la camera presenta una larghezza pressochè costante o, al limite, va solo leggermente restringendosi o allargandosi verso il lume cellulare.

Nelle punteggiature areolate, invece, la camera si restringe più o meno bruscamente verso il lume cellulare. In tal caso, infatti, la parete secondaria che riveste la membrana, in corrispondenza della punteggiatura si distacca dalla parete primaria estroflendosi a forma di volta verso il lume cellulare. Tale "innalzamento" della parete secondaria, detto volta della punteggiatura, permette ampie aperture senza determinare un'eccessiva diminuzione della rigidezza della cellula.

Di norma, le punteggiature risultano appaiate sulle pareti di cellule adiacenti. In tal caso si parla di coppia di punteggiature in quanto la membrana comune è composta dalla lamella mediana e dalle pareti primarie delle due cellule adiacenti.

Due punteggiature semplici appaiate formano una coppia di punteggiature semplici e due punteggiature areolate una coppia di punteggiature areolate.

Alcune punteggiature, dette semi-areolate, consistono in una coppia formata sia da una punteggiatura semplice che da una areolata.

Quando, invece, una punteggiatura non trova un'apertura complementare sulla parete della cellula adiacente o si apre su uno spazio intercellulare, viene detta punteggiatura cieca.

Il tipo di punteggiatura - semplice o areolata - è una caratteristica peculiare delle diverse cellule legnose. Così sulle pareti delle tracheidi si riscontrano punteggiature areolate; le pareti degli elementi vasali e delle fibre presentano soprattutto punteggiature areolate ma, a volte, anche semplici; le cellule parenchimatiche sono caratterizzate esclusivamente da punteggiature semplici; infine, una punteggiatura semi-areolata si ha, quando una cellula parenchimatica viene a trovarsi a contatto con una tracheide o con un elemento vasale.

La struttura della membrana della punteggiatura è ugualmente variabile.

Nelle punteggiature areolate di molte Conifere (soprattutto nelle Pinaceae e Cefalotaxaceae) la porzione centrale della membrana presenta un ispessimento chiamato toro.

La parte che circonda il toro è detta margo, mentre il bordo più esterno della membrana, di maggior spessore, prende il nome di annulus.

Il toro non è presente nelle punteggiature areolate delle Latifoglie e neppure nelle punteggiature semi-areolate o in quelle semplici.

L'apertura della punteggiatura verso il lume cellulare è detta orifizio e pertanto la camera della punteggiatura rappresenta lo spazio compreso tra l'orifizio e la membrana.

Nelle punteggiature delle cellule a parete molto spessa, per indicare la zona di passaggio tra l'orifizio e la camera vera e propria, si parla anche di canale della punteggiatura. In tal caso, l'apertura del canale sul lume cellulare prende il nome di apertura interna, quella sulla camera della punteggiatura è detta apertura esterna.

Per campo di incrocio si intende, poi, il "rettangolo", osservabile in una sezione microscopica longitudinale radiale, che le pareti orizzontali delle cellule parenchimatiche e delle eventuali tracheidi radiali (ove presenti) formano con le pareti delle tracheidi assiali. Tale termine è, in genere, riservato al legno delle Conifere.

In base al loro aspetto, le punteggiature delle cellule parenchimatiche visibili nei campi di incrocio del legno delle Conifere possono essere cupressoidi, piceoidi, pinoidi, fenestriformi o taxodioidi e si distinguono per quanto segue:

·          a) Cupressoide = punteggiatura del campo di incrocio del legno primaticcio che presenta orifizio ovoide incluso, alquanto più stretto dello spazio laterale, sull'altro lato, tra l'orifizio e l'areola. Tipica del genere Cupressus.

·          b) Piceoide = punteggiatura con orifizio stretto e spesso leggermente debordante. Tipica del genere Picea, del Larice e della Douglasia.

·          c) Pinoide = punteggiatura molto piccola che si osserva in \arie specie del genere Pinus (ad esempio nel Pino domestico e nel Pino marittimo).

·          d) Fenestriforme = punteggiatura caratteristicamente molto grande, con areole strette, che occupa quasi l'intero campo di incrocio. Tipica di alcune specie del genere Pinus (la si riscontra, ad esempio, nel Pino cembro e nel Pino strobo).

·          e) Taxodioide = punteggiatura con orifizio incluso grande, da ovoide a circolare, più esteso dello spazio laterale, sull'altro lato, tra l'orifizio e l'areola. Tipica dei generi Abies, Cedrus e Sequoia.

La distinzione tra le suddette tipologie è più agevole nella zona di legno primaticcio, cioè dove esse appaiono più grandi e facilmente percettibili.

Inoltre, pur trattandosi di punteggiature semi-areolate, nei tipi fenestriforme e pinoide, le areole sono spesso indistinte o molto sottili.

Nel legno di alcune Latifoglie (quali, ad esempio, robinia ed eucalipto) possono presentarsi le cosidette punteggiature vestite. Queste sono punteggiature areolate in cui la camera della punteggiatura risulta totalmente o parzialmente rivestita da estroflessioni (escrescenze) che si originano dalla parete secondaria.

Il funzionamento della coppia di punteggiature areolate prevede lo spostamento laterale della membrana. In posizione normale, infatti, il toro si presenta come una lente circolare tenuta sospesa al centro della camera della punteggiatura mentre, quando avviene, ad esempio, la fuo riuscita di acqua dalle tracheidi esso funziona come una valvola che, occludendo uno degli orifizi, ne impedisce il passaggio alla cellula adiacente.

Tale fenomeno, noto come "aspirazione" della punteggiatura, si verifica, in genere, quando l'alburno si trasforma in durame o durante il processo di essiccazione del legno e sembra dovuto alle elevate sollecitazioni di trazione determinate dai menischi che si formano in prossimità degli orifizi delle punteggiature e delle soluzioni di continuità delle membrane attraverso cui fuoriesce l'acqua (la linfa).

La presenza di punteggiature aspirate può, tra l'altro, rendere difficile l'impregnazione del legno dei generi Abies, Picea e Pseudotsuga.

Descrizione dei vari tipi di cellule e tessuti legnosi

I vari tipi di cellule che compongono i tessuti legnosi - cioè tracheidi, elementi vasali, fibre e cellule parenchimatiche - sono spesso raggruppati sotto la denominazione di "elementi tracheali, parenchimatici e prosenchimatici".

Le tracheidi e gli elementi vasali rientrano nel primo gruppo e rappresentano le cellule più importanti per quanto riguarda la funzione di conduzione.

Le fibre sono, soprattutto, elementi di sostegno e rinforzo ma, a volte, svolgono anche funzioni di conduzione o di accumulo.

Le cellule parenchimatiche, che costituiscono i principali elementi parenchimatici, espletano, fondamentalmente, le funzioni di distribuzione ed accumulo delle sostanze di riserva.

Prosenchima, infine, è un termine generico usato per indicare tutti gli elementi cellulari di forma allungata e che hanno apici affusolati (o "elementi prosenchimatici"): esso include quindi tracheidi, fibre e, a volte, alcuni elementi vasali ed è usato in contrapposizione a parenchima.

Le varie cellule risultano aggregate tra loro a formare i diversi tessuti legnosi. La maggioranza di esse (tracheidi, fibre, elementi vasali, alcune cellule parenchimatiche) sono orientate longitudinalmente cioè parallelamente all'asse del fusto, dei rami e delle radici.

Altre cellule (tracheidi radiali e cellule parenchimatiche dei raggi) risultano, invece, allungate in direzione radiale, dalla porzione periferica verso il midollo.

La disposizione varia in funzione delle diverse specie legnose e determina una diversa apparenza nelle tre  principali sezioni anatomiche (cioè sulle superfici trasversali, longitudinali radiali e longitudinali tangenziali). Dette superfici possono essere osservate separatamente (su sezioni finissime di campioni di legno) con un semplice microscopio ottico, mentre l'uso del microscopio elettronico a scansione (SEM) permette la loro osservazione simultanea e tridimensionale.

L'esame delle tre sezioni principali consente una visione d'insieme della struttura dei tessuti legnosi mettendo in luce i caratteri morfologici della specie.

Struttura dei tessuti legnosi al microscopio elettronico a scansione (SEM)

Tracheidi

Le tracheidi delle Conifere sono elementi che si sviluppano soprattutto o esclusivamente in direzione verticale. Solo in poche specie legnose alcune tracheidi possono, infatti, essere orientate orizzontalmente e, in tal caso, risultano associate ai raggi parenchimatici. Le prime sono dette tracheidi assiali, le altre tracheidi radiali. Le tracheidi assiali costituiscono fmo al 95% del volume del legno delle Conifere (fino al 97,8% della sua massa anidra). Sono cellule lunghe e strette tanto che la loro lunghezza è di circa 75-200 volte il loro diametro (mediamente 100 volte). In molte Conifere, la lunghezza media di una tracheide matura varia, infatti, da 3 a 5 mm; lunghezze inferiori a 2 o superiori a 5 mm si riscontrano solo eccezionalmente.

La lunghezza delle tracheidi, molto maggiore di quella delle fibre delle Latifoglie, rende il legno delle Conifere particolarmente adatto alla fabbricazione della carta, a cui tale caratteristica conferisce una maggior resistenza. Inoltre, le tracheidi non presentano perforazioni in corrispondenza delle loro estremità apicali, per cui il passaggio dei fluidi avviene più lentamente che nei vasi delle Latifoglie.

I diametri delle tracheidi risultano mediamente compresi tra 0,02 e 0,04 mm ma possono variare da 0,015 a 0,080 mm (15-80 µm)12.

Nell'ambito di uno stesso anello di accrescimento, la morfologia delle tracheidi nella zona di legno primaticcio è diversa da quella del legno tardivo.

Le tracheidi del legno primaticcio hanno pareti relativamente sottili, una sezione trasversale di forma sub-poligonale ed evidenziano un ampio lume. Le punteggiature areolate sono tipiche di queste cellule e sono disposte sulle loro pareti radiali per lo più in file singole o appaiate (in particolare, nel Larice). Le tracheidi del legno tardivo presentano, invece, pareti spesse, lumi cellulari ridotti, tendono ad avere sezione rettangolare e ad essere più sviluppate in direzione tangenziale. Le loro punteggiature areolate sono più piccole e meno numerose. Le tracheidi del legno tardivo, inoltre, sono mediamente più lunghe (fino al 10%) di quelle del legno primaticcio.

All'esame microscopico, viste in sezione trasversale, le tracheidi appaiono di diversa forma in quanto, essendo affusolate e disposte affiancate ma in maniera sfalsata, presentano porzioni apicali di diametro inferiore rispetto a quelle centrali.

Nelle tipiche tracheidi assiali, gli apici delle singole cellule appaiono, generalmente, arrotondati nel legno primaticcio ed affusolati in quello tardivo. Quelli delle tracheidi primaticce si presentano, tuttavia, diversi se osservati in sezione radiale o tangenziale: per la forma a cuneo delle cellule, nel primo caso, infatti, risultano arrotondati, nel secondo affusolati.

Il passaggio dalle tracheidi a parete sottile del legno primaticcio a quelle, a parete più spessa, del legno tardivo può essere brusco o graduale.

Tale caratteristica dipende dalle diverse specie botaniche (nel legno di Larice, Sequoia e in molti Pini il passaggio è, ad esempio, brusco) ma può essere influenzata dalle condizioni di accrescimento, dal momento che in anelli adiacenti si possono, a volte, riscontrare differenze anche notevoli (a tal proposito, il genere botanico Pseudotsuga presenta un passaggio brusco nel legno di Douglas di provenienza nord-americana ed un passaggio generalmente più graduale in quello dei fusti di Douglasia ritraibili dai rimboschimenti europei).

Anche la percentuale di tracheidi del legno tardivo, se riferita all'ampiezza totale dell'anello (in francese "texture"), può essere influenzata dalla specie legnosa e dalle sue condizioni di accrescimento.

In alcune specie legnose come, ad esempio, nella Douglasia e nel Tasso, le tracheidi presentano, inoltre, ispessimenti elicoidali cioè particolari emergenze (ad andamento spiroidale) della superficie interna delle loro pareti che svolgono funzione di rinforzo.

Nella Douglasia tali ispessimenti sono ben sviluppati nelle tracheidi primaticce ma si riducono o scompaiono in quelle del legno tardivo. Nel Tasso, invece, sono presenti in entrambi i tipi di tracheidi. Sporadicamente, gli ispessimenti elicoidali compaiono anche nelle tracheidi del legno di Abete rosso, Larice e di alcuni Pini.

Le tracheidi radiali sono frequenti nel legno di Abete rosso, Douglasia, Larice, Tsuga, Cedro e nei Pini ma appaiono, occasionalmente, anche nel legno di Chamaecyparis, Ginepro, Libocedro, Thuja e nei generi Abies e Sequoia.

Esse formano, solitamente, la porzione periferica dei campi di incrocio, ai margini dei raggi (anche se, a volte, possono trovarsi disperse tra le file di cellule parenchimatiche).

Solo in casi eccezionali possono occupare l'intero raggio.

Le tracheidi radiali sono cellule molto corte rispetto a quelle assiali; hanno, infatti, una lunghezza media di circa 0,1-0,2 mm e presentano, pertanto, una lunghezza pari a solo 5-10 volte il loro diametro. Assomigliano alle cellule parenchimatiche dei raggi dalle quali si distinguono per avere il lume cellulare vuoto, una forma generalmente più irregolare (specialmente nel caso delle tracheidi marginali) e per il fatto di evidenziare piccole punteggiature areolate sulle loro pareti.

Le pareti interne delle tracheidi radiali, inoltre, possono essere lisce o presentarsi ornate da sculture o rilievi e, in tal caso, si dicono dentate o reticolate.

Le pareti dentate sono tipiche del legno di molte specie appartenenti al genere Pinus, per il quale costituiscono un valido carattere di riconoscimento. Dentature meno evidenti e accentuate si possono riscontrare, tuttavia, anche nel legno di Picea e Larice.

Nel legno di Douglasia, le tracheidi dei raggi presentano, come già quelle assiali, ispessimenti elicoidali.

Le tracheidi non sono molto comuni nel legno delle Latifoglie. Esse appaiono, infatti, solo in poche specie e sono considerate forme di transizione nell'evoluzione verso le fibre e gli elementi vasali.

In ogni caso, nel legno delle Latifoglie si possono riscontrare due tipi di tracheidi, vascolari e vasicentriche, che verranno descritte successivamente.

Elementi vasali

A parte rarissime eccezioni, gli elementi vasali sono presenti solo nelle Latifoglie, nei cui tessuti legnosi un numero indefinito di tali cellule sono collegate assialmente tra loro in modo da formare una struttura cava, di sezione trasversale cilindrica e di lunghezza variabile, che prende il nome di vaso e nella quale le pareti terminali dei vari componenti scompaiono totalmente o parzialmente durante il processo di sviluppo cellulare.

L'area delle pareti terminali di due elementi vasali collegati assialmente è detta placca di perforazione ed è costituita da particolari soluzioni di continuità, ovvero da aperture dette "perforazioni", che non vanno confuse con le punteggiature delle pareti laterali e che possono essere "semplici" o "multiple".

Le perforazioni semplici si presentano come un'apertura singola, generalmente larga e di forma più o meno rotondeggiante, che evidenzia, come unica traccia dell'originaria parete di separazione, un ispessimento anulare interno (cercine) nella zona di contatto tra due elementi vasali adiacenti.

Le perforazioni multiple consistono, invece, in aperture di varia forma e disposizione che, quando si presentano allungate, parallele tra loro e separate da lembi residui delle pareti originarie, sono note come "scalariformi". La presenza ed il numero delle aperture di una perforazione scalariforme hanno, tra l'altro, un importante valore diagnostico nel riconoscimento del legno di alcune specie.

Com'è facilmente visibile in un campione di legno macerato, le pareti terminali degli elementi vasali possono essere orizzontali od oblique. Le perforazioni oblique si possono osservare molto chiaramente al microscopio, nelle sezioni longitudinali. In tal caso, si notano bene anche le porzioni residue delle pareti terminali le quali indicano la lunghezza dei singoli elementi che compongono un vaso.

Tipica perforazione semplice. A sinistra: scalariforme, a destra: in elementi vasali del legno di latifoglie 

In sezione trasversale, i vasi appaiono come pori isolati, concatenati, multipli o disposti a grappolo e la loro forma può essere circolare, ellittica o irregolare.

L'allineamento di più pori isolati può dar luogo ad una disposizione concatenata. I pori multipli sono anch'essi costituiti dall'aggregazione di pori isolati ma tendono ad appiattirsi lungo le linee di contatto e ad apparire come suddivisioni di singoli pori più larghi.

In un grappolo, più pori sono riuniti tra loro a formare un raggruppamento irregolare.

Le dimensioni degli elementi vasali sono molto variabili; nelle Latifoglie ad anello poroso, le differenze riscontrabili all'interno di un singolo anello di accrescimento possono essere anche maggiori di quelle esistenti tra specie legnose diverse.

Gli elementi vasali (in particolare quelli del legno primaticcio delle Latifoglie ad anello poroso, che sono caratterizzati da un ampio lume e pareti sottili) sono le cellule del legno che presentano le maggiori dimensioni diametriche. Per alcuni, lo sviluppo in altezza è addirittura inferiore a quello diametrico.

In confronto alle tracheidi, gli elementi vasali sono, pertanto, di lunghezza limitata che, in genere, è compresa tra 0,2 e 1,3 mm. Il loro diametro, invece, può essere molto maggiore e variare da circa 0,005 a 0,5 mm (da 5 a 500 ptm).

Di norma, anche gli elementi vasali presentano punteggiature areolate. Le superfici interne delle loro pareti possono, poi, ugualmente avere ispessimenti elicoidali, la cui eventuale presenza ha un notevole valore diagnostico. Tali ispessimenti, più comuni tra le Latifoglie delle Regioni temperate che tra quelle tropicali, possono essere presenti in tutti gli elementi vasali (come si verifica, ad esempio, nel legno di Acero, Carpino, Tiglio e Ippocastano) o apparire solo negli elementi vasali del legno tardivo (come nell'Olmo, Robinia e Bagolaro).

Un'ulteriore caratteristica della superficie interna degli elementi vasali (ma anche delle tracheidi e delle fibre di molte specie) è l'eventuale presenza di uno strato verrucoso. Esso risulta, in genere, visibile solo al

microscopio elettronico, ma nel legno di alcune specie, quali ad esempio il Faggio, può essere osservato anche al microscopio ottico.

Nel corso del processo di duramificazione, i vasi, che hanno ormai smesso di svolgere la funzione di conduzione attiva della linfa, possono venire occlusi da tille.

Il fenomeno della tillosi veniva in passato attribuito ad un'estroflessione della parete di una o più cellule parenchimatiche che circondano gli elementi vasali e che, a causa dell'instaurarsi di un gradiente di pressione penetrano, attraverso le punteggiature, all'interno del loro lume. Più di recente, osservazioni eseguite al microscopio elettronico hanno permesso di stabilire che sulla parete delle cellule parenchimatiche è presente uno "strato protettivo" che ricopre la membrana della punteggiatura. Quando l'elemento vasale ha esaurito le sue funzioni di conduzione ed un processo enzimatico determina il degradamento della suddetta membrana, tale strato si espande nel lume vasale e dà inizio allo sviluppo della tilla. Le tille, quindi, sono costituite dal protoplasma delle cellule parenchimatiche e dalle diverse sostanze che esse contenevano (amido, cristalli, resine, gomme o altro). Le loro sottili pareti possono, poi, ispessirsi per la deposizione di una parete secondaria (a seguito di un normale processo di sclerosi), dando luogo, qualora il fenomeno sia particolarmente accentuato, ad una forma di "cellula pietrosa" e, a volte, possono anche presentare punteggiature.

Le tille sono frequenti soprattutto nel legno di molte Querce caducifoglie, nella Robinia, nel Noce, nel Castagno, nel Teak ed in varie altre specie e pertanto la loro presenza non ha un particolare valore diagnostico ai fini del riconoscimento microscopico. In aggiunta alla loro formazione normale, le tille possono comparire anche in seguito a fenomeni patologici e come conseguenza di ferite, attacchi fungini od infezioni di origine batterica. L'occlusione dei vasi, in ogni modo, ostacola il regolare svolgimento del processo di essiccazione e può impedire l'impregnazione del legno con antisettici od altre sostanze preservanti.

Tracheidi vascolari e vasicentriche

Le tracheidi vascolari e vasicentriche sono entrambe rari elementi cellulari che si riscontrano, associati ai vasi, solo nel legno di alcune Latifoglie.

Le tracheidi vascolari assomigliano a piccoli vasi ma non hanno pareti terminali perforate. Per questo motivo, a volte, sono anche dette "elementi vasali imperfetti o degenerati". Esse presentano molte punteggiature areolate e possono anche avere ispessimenti elicoidali. Sono abbastanza comuni, ad esempio, nelle bande tangenziali ondulate formate dagli elementi vasali tardivi del legno di Olmo.

Le tracheidi vasicentriche si ritrovano, invece, associate soprattutto agli elementi vasali di grosso diametro del legno primaticcio di alcune Latifoglie ad anello poroso come, ad esempio, in certe Querce, nel Frassino e nel Castagno. Anch'esse non presentano  perforazioni delle pareti terminali ed hanno molte punteggiature areolate ma si differenziano dalle tracheidi vascolari per il fatto di essere generalmente più lunghe ed avere forma irregolare. Nelle sezioni radiali del tessuto legnoso evidenziano, inoltre, una sovrapposizione molto caratteristica mentre, la loro forma contorta e la presenza di abbondanti punteggiature areolate sulle pareti le rende facilmente riconoscibili analizzando il materiale macerato.

Fibre

Le fibre sono presenti solo nel legno delle Latifoglie.

Si tratta di cellule lunghe e strette che assomigliano vagamente alle tracheidi del legno tardivo.

La loro lunghezza varia in base alla diversa specie legnosa ed è mediamente compresa tra 1 e 2 mm (eccezionalmente tra 0,5 e 2,5 mm).

Il loro diametro, invece, può variare tra 0,01 e 0,05 mm.

Le fibre hanno pareti terminali chiuse, generalmente appuntite e, a volte, biforcate o dentellate. Le pareti possono essere spesse o sottili e il loro lume stretto od ampio.

Tale variazione dipende principalmente dalla specie legnosa, ma le fibre prodotte verso il termine del periodo di accrescimento presentano, di regola, pareti spesse e risultano appiattite tangenzialmente. Quest'ultima particolarità può risultare utile, a volte, nel definire il limite di un anello di accrescimento, soprattutto nel legno di alcune specie a porosità diffusa.

Le fibre si distinguono ulteriormente in fibro-tracheidi e in fibre libriformi. La differenza consiste nelle diverse punteggiature: le fibro-tracheidi presentano punteggiature areolate, le fibre libriformi sono caratterizzate da punteggiature semplici (a volte, solo leggermente areolate).

Le fibre libriformi, inoltre, sono generalmente più piccole delle fibro-tracheidi, sia in lunghezza che in diametro, e presentano un lume cellulare molto ridotto che risulta di difficile distinzione a piccoli ingrandimenti. La funzione primaria delle fibre è quella di provvedere al sostegno meccanico della pianta. Esse, tuttavia, (specialmente le fibro-tracheidi) possono anche partecipare alla funzione di conduzione.

Alcune fibre poi, dette settate, evidenziano, come già visto nel caso di certe tracheidi, la formazione di sottili pareti trasversali che attraversano il loro lume cellulare.

La percentuale di fibre varia a seconda delle diverse Latifoglie. In molte specie esse possono contribuire fino al 50% del volume totale del legno.

Cellule parenchimatiche

Le cellule parenchimatiche hanno forma tipicamente prismatica nel cui ambito si possono distinguere tre tipologie principali:

- procombenti (se appaiono orientate radialmente);

- quadrate (quelle più corte e tozze);

- erette (se sono allungate in direzione assiale).

Esse presentano, inoltre, solo punteggiature semplici ed evidenziano, in genere, un lume cellulare pieno il cui contenuto può essere costituito da sostanze organiche o da inclusioni inorganiche, a volte anche sotto forma di cristalli.

In base al diverso orientamento, nei tessuti legnosi è possibile distinguere un parenchima assiale ed un parenchima radiale.

Il parenchima assiale non è presente in tutte le specie legnose.

Nelle Conifere lo si ritrova, generalmente, nel legno di Abete rosso, Douglasia, Larice, Abete bianco e Cipresso; manca del tutto nel legno di Tasso; può essere raro e sparso nei Pini, nel legno di Tsuga e Douglasia; può presentarsi in proporzioni abbondanti in quello di Sequoia e Cipresso e, in base al modo in cui risulta osservabile in una sezione trasversale del campione in esame, può essere distinto in terminale (se disposto al limite dell'anello di accrescimento), diffuso (se sparso tra le tracheidi) o a bande (se orientato secondo linee o bande tangenziali).

Nelle Latifoglie il parenchima assiale è raramente assente (può esserlo a volte nel Ciliegio) e, in genere, è molto più abbondante che nel legno di Conifere, tanto che, in alcune specie, può addirittura essere visibile ad occhio nudo o con una comune lente di ingrandimento. In riferimento alla sua posizione rispetto ai vasi, il parenchima assiale delle Latifoglie può, in tal caso, essere del tipo paratracheale (se localizzato in posizione adiacente ai vasi) o apotracheale (quando non è in contatto con detti elementi vascolari). A questo proposito si riconoscono, comunque, ulteriori suddivisioni dei due tipi principali.

Il parenchima paratracheale viene, infatti, generalmente distinto in discontinuo (se limitato ad una zona del vaso), vasicentrico (se forma un anello completo attorno al vaso), aliforme (se ha estensioni laterali a forma di ali) o confluente (se si presenta in forma aliforme coalescente).

Il parenchima apotracheale può, invece, essere terminale, diffuso, a bande o a catenelle.

I migliori esempi di tali disposizioni, spesso ben visibili anche ad occhio nudo, sono offerti da molti legnami tropicali.

Il parenchima apotracheale disposto al limite degli anelli di accrescimento prende, infine, il nome di parenchima di chiusura.

Nell'ambito di uno stesso anello di accrescimento, sia nel legno delle Conifere che in quello delle Latifoglie, è comunque possibile riscontrare, contemporaneamente, più di una delle suddette tipologie di parenchima.

Il parenchima radiale dà origine ai raggi, i quali possono essere uniseriati (se costituiti da una sola fila di cellule, visibile solo al microscopio, nelle sezioni trasversali e tangenziali), biseriati, multiseriati od aggregati.

Essi possono essere costituiti totalmente o solo parzialmente da cellule parenchimatiche.

Nei raggi delle Latifoglie si hanno soltanto cellule parenchimatiche; nelle Conifere è possibile riscontrare, invece, anche tracheidi radiali e canali resiniferi.

I raggi formati esclusivamente da cellule parenchimatiche dello stesso tipo morfologico che, in genere, sono allungate in senso radiale e praticamente della stessa altezza (cellule "procombenti"), sono detti omocellulari.

Quando, invece, i raggi comprendono tracheidi radiali (nel caso, quindi, del legno di Conifere) o sono formati da cellule parenchimatiche di forma diversa (cellule "quadrate" e/o "erette", nelle Latifoglie) sono detti eterocellulari.

Un'ulteriore distinzione viene fatta tra raggi omogenei ed eterogenei sulla base del fatto che il parenchima sia rispettivamente formato in prevalenza da raggi omocellulari o da raggi eterocellulari.

Raggi parenchimatici: 1 uniseriato, 2 triseriato, 3 omocellulare, 4 eterocellulare (1 e 2 sezione tangenziale; 3 e 4 sezione radiale)

I raggi parenchimatici del legno delle Conifere che includono canali resiniferi sono, invece, denominati fusiformi, per il particolare aspetto che assumono se osservati in sezione tangenziale.

Esistono, infine, alcuni raggi, detti aggregati che ad occhio nudo o con l'uso di una normale lente di ingrandimento appaiono come raggi pluriseriati e che al microscopio, in sezione trasversale o tangenziale, si rivelano, invece, composti da più raggi uniseriati separati tra loro da file di fibre o, a volte, da piccoli elementi vasali. Tale tipo di raggi è presente, ad esempio, nel legno di Carpino, Ontano e nelle Querce sempreverdi.

Nelle sezioni tangenziali, gli apici di tutti i raggi sono formati da una singola cellula parenchimatica e, di conseguenza, appaiono affusolati. Nella loro porzione centrale, i raggi spesso variano di larghezza, in quanto possono essere costituiti da una sola o più cellule parenchimatiche (anche più di 30). La loro altezza può, ugualmente, variare da una ad alcune centinaia di cellule.

Il volume del tessuto parenchimatico varia, inoltre, nelle diverse specie e tale variazione è molto maggiore nel legno delle Latifoglie che in quello delle Conifere.

Nelle Conifere, essa è contenuta tra il 5 e il 10% ed i raggi sono disposti prevalentemente in direzione radiale, formando per lo più raggi monoseriati.

Nelle Latifoglie, il volume medio dei raggi rispetto al volume totale del legno, oscilla, invece, dal 5% (nel Tiglio) a circa il 30% (nelle Querce caducifoglie) ed essi sono disposti sia in direzione assiale che radiale, formando raggi uniseriati e pluriseriati.

In genere, le cellule parenchimatiche sono più piccole delle altre cellule legnose ed appaiono dimensionalmente simili soltanto alle tracheidi radiali.

La loro lunghezza è di circa 0,1- 0,22 mm, mentre la loro larghezza varia tra 0,01 e 0,05 mm (da 10 a 50 ptm). Nel materiale macerato, inoltre, è praticamente impossibile distinguere le cellule parenchimatiche radiali da quelle assiali.

In aggiunta alle normali cellule dei raggi, appena descritte, alcuni legni possono presentare cellule parenchimatiche specializzate, per lo più associate a canali intercellulari.

Lo stesso midollo, è anch'esso di natura prevalentemente parenchimatica.

Cellule parenchimatiche anomale possono poi prodursi in conseguenza di ferite a carico della zona cambiale. In tal caso, soprattutto nel legno di alcune specie (Betulla, Ontano, nelle Rosacee, ecc..) si può verificare la formazione delle cosidette tasche midollari che si presentano come piccole macchie di colore scuro costituite da cellule parenchimatiche ricche di tannini.

La morte delle cellule parenchimatiche è, infine, alla base della trasformazione del legno da alburno a durame.

Canali e spazi intercellulari

I canali intercellulari non sono cellule ma soluzioni di continuità all'interno dei tessuti legnosi che, generalmente, non si originano dalla distruzione di elementi cellulari ma dal divaricamento della lamella mediana di cellule adiacenti (hanno cioè un'origine schizogena).

Di struttura tubolare e di lunghezza indeterminata", in sezione trasversale essi presentano un contorno più o meno circolare e sono per lo più rivestiti di cellule parenchimatiche specializzate dette cellule epiteliali.

I canali intercellulari possono essere presenti sia nel legno delle Conifere che in quello delle Latifoglie. Nelle Conifere, sono denominati canali resiniferi, nelle Latifoglie canali secretori di sostanze gommose.

I canali resiniferi sono sempre presenti nel legno di Abete rosso, Douglasia, Larice e nei Pini Essi si sviluppano assialmente tra le tracheidi e radialmente all'interno dei raggi parenchimatici.

 Tipologie di canali resiniferi al microscopio sulle sezioni trasversali del legno di conifere.

In genere, i canali resiniferi assiali presentano un diametro maggiore di quelli radiali, ma entrambi risultano, comunque, collegati tra loro a formare un reticolo all'interno dei tessuti legnosi.

I canali resiniferi radiali sono contenuti all'interno dei raggi fusiformi.

Il diametro, il numero e la disposizione dei canali resiniferi assiali costituiscono, inoltre, valide chiavi per il riconoscimento macro e microscopico del legno. I canali resiniferi sono, ad esempio, più grandi e numerosi nei Pini, con differenze anche notevoli tra le varie specie. Le dimensioni, il numero e la disposizione dei canali resiniferi possono, tuttavia, variare tra anelli di accrescimento adiacenti ed in base alla diversa altezza nel fusto.

Lo spessore delle pareti delle cellule epiteliali ha ugualmente un importante valore diagnostico.

Le cellule epiteliali dei Pini presentano, infatti, pareti sottili che per lo più si danneggiano ricavando le sezioni per l'osservazione al microscopio; quelle del legno di Abete rosso, Douglasia e Larice hanno, invece, pareti spesse.

Il numero delle cellule epiteliali che circondano un canale resinifero contenuto in un raggio fusiforme può, a volte, essere considerato un fattore di distinzione tra il legno di Larice (più di 9 cellule) e quello di Abete rosso (meno di 9 cellule). Uno studio sistematico ha però dimostrato che tale parametro non risulta sempre affidabile. Alcune ferite a carico della zona cambiale possono, inoltre, determinare la formazione di canali resiniferi traumatici che si differenziano da quelli normali per la diversa struttura (hanno, ad esempio, sempre cellule epiteliali a parete spessa, anche nei Pini) e disposizione (si sviluppano solo assialmente e si presentano generalmente localizzati).

Durante la trasformazione dell'alburno in durame, i canali resiniferi possono venire occlusi da tille. Tale fenomeno è analogo a quello che determina l'occlusione dei vasi delle Latifoglie ma si distingue per il fatto che in questo caso le tille, derivando dalle cellule epiteliali, non devono attraversare punteggiature.

I canali secretori di sostanze gommose sono, per il legno di alcune Latifoglie, gli omologhi dei canali resiniferi delle Conifere. Anch'essi possono essere disposti in direzione assiale o radiale (anche se raramente sono entrambi presenti nello stesso legno) ma hanno un'origine lisigena e non sono rivestiti da cellule epiteliali. Spesso, le cellule secretrici si ritrovano in raggruppamenti detti cisti o "tasche" e, comunque, non presentano un'organizzazione come quella dei canali resiniferi.

I canali secretori di gomme possono ugualmente avere origine normale o traumatica. Quelli normali non sono, tuttavia, presenti nel legno delle Latifoglie delle zone temperate che rivestono una certa importanza commerciale (ad eccezione del caso del Ciliegio americano).

Gli spazi intercellulari (che sono diversi dai canali) si producono, a volte, quando il contatto tra cellule adiacenti non è abbastanza stretto.

Tali spazi sono caratteristici del legno di compressione delle Conifere, ma possono anche svilupparsi, nei tessiti normali, tra le tracheidi o le cellule parenchimatiche assiali e radiali .

Inclusi cellulari

All'interno soprattutto delle cellule parenchimatiche del legno di molte Latifoglie è possibile, a volte, riscontrare cristalli, formati in prevalenza da ossalato di calcio. A causa di una diffusione piuttosto ampia, la loro presenza, tuttavia, non costituisce quasi mai un elemento di particolare utilità nell'identificazione microscopica del legno. In alcune specie tropicali, poi, non è raro trovare granuli/corpuscoli minerali (veri e propri granelli di sabbia) depositati nelle cellule parenchimatiche i quali, oltre ad avere un notevole valore diagnostico, possono causare seri inconvenienti all'atto della lavorazione del legname, smussando rapidamente i taglienti delle lame. Tali inclusi cellulari non sono, invece, presenti nel legno delle specie vegetanti nelle Regioni temperate.